Formación del Cuerpo Lúteo y Luteólisis en la vaca

Cuerpo lúteo y luteólisis

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En esta corta revisión se describe la acción de hormonas reproductivas involucradas en la formación del cuerpo lúteo y en la luteólisis de la vaca: La ProstaglandinaF2alfa (PGF2α), la Oxitocina, la Progesterona y el Estradiol.

Formación del cuerpo lúteo

Inmediatamente después de haberse producido la ovulación, los elementos residuales del folículo
se reorganizan para formar el cuerpo lúteo (CL). Por lo tanto en las vacas el cuerpo lúteo se desarrolla a partir de las células de la teca y de la granulosa, células que componían el folículo previo a su ovulación.

Inicialmente se forma un cuerpo hemorrágico, producto de la ruptura de los vasos sanguíneos que estaban presentes en la la teca. Este actúa como trama se sostén para las células de la granulosa y las células de la teca, durante su transformación en células lúteas. 

 La transformación de las células de la granulosa y las células de la teca, en células lúteas, implica la presencia de cambios estructurales que les permiten secretar Progesterona. Estos cambios estructurales siguen siendo favorecidos por la hormona hipofisiaria LH, ya que desde la última fase de maduración del folículo, aumentó el número de receptores para esta hormona, con el fín de desendadenar la ovulación, pero ahora, estos receptores de LH permiten que esta hormona realice los cambios estructurales que se requieren para la luteinización. Estos cambios estructurales incluyen una hipertrofia y una reserva de material lipídico, al igual que un gran desarrollo de las mitocondrias. 

La luteinización es el proceso mediante el cual las células de la granulosa pasan a secretar progesterona, se inicia con el pico preovulatorio de LH (acelerándose en el momento de la ovulación). El cuerpo lúteo comienza a secretar progesterona a las 24 horas de haberse producido la ovulación.

Por lo tanto, las células de la granulosa que antes producían estrógenos, ahora producirán Progesterona; al igual que lo harán las células de la Teca (que producían en su mayoría Andrógenos).

En otras palabras la secreción preovulatoria de LH constituye el factor inductor de la formación y el mantenimiento del cuerpo lúteo. Posteriormente, el cuerpo lúteo se mantiene con niveles basales de LH.

A su vez, este incremento en los receptores para LH (y por ende su mayor acción) es la consecuencia del estímulo conjunto de Estradiol (liberado por le propio folículo) y de la FSH hipofisiaria. 

Sin embargo, el cuerpo lúteo es una glándula(órgano  endocrino) transitoria y su permanencia depende la presencia o ausencia de un embrión.  Si el oocito ovulado es fecundado, el cuerpo lúteo se mantiene durante la gestación. Encambio, cuando no se produce la gestación, el cuerpo lúteo degenera al final del ciclo estral, este proceso es conocido como luteólisis. 

Funciones de la Progesterona

En hembras vacías:

  • Inhibe la liberación de GnRh, lo que hará que también disminuyan los niveles de FSH y de LH. Esto evita nuevas ovulaciones.
  • Prepara al útero para recibir un embrión, generando cambios en su mucosa para que pueda ser nutrido durante los primeros días de gestación.

En hembras preñadas: 

    • Mantiene la gestación, proporcionando al embrión las condiciones uterinas adecuadas para su desarrollo y el de la glándula mamaria. 

Efectos sobre otros órganos:

  • Favorece el metabolismo general, aprovechando los nutrientes y estimulando el apetito durante la gestación.
  • Aumenta la temperatura basal.
  • Aumenta los niveles de colesterol y triglicéridos.
  • Induce un aumento transitorio en la excreción de sodio por la orina, por su capacidad de contrarrestar la acción de la aldosterona.

Luteólisis

 

La luteólisis es un proceso comprendido en dos etapas: la luteólisis funcional y la estructural, ambas mediadas, principalmente, por la PGF2a.

La luteólisis es la regresión del cuerpo lúteo y se lleva a cabo gracias a la acción luteolítica de la PGF2α, producida por el endometro.  Esta produce la constricción de los vasos que irrigan al cuerpo lúteo, provocando la isquemia del mismo .

La PGF2α solo es eficaz si el cuerpo lúteo tiene por lo menos cinco días de formación, ya que el mismo debe adquirir los receptores para esta hormona.

Cuando el reconocimiento materno de la gestación no ocurre, el útero libera prostaglandina F2α (PG) para inducir la luteolisis (destrucción del Cuerpo Lúteo). 

La luteólisis  es importante porque permite comenzar un nuevo ciclo estral, ya que con un cuerpo lúteo funcional el folículo dominante es incapaz de ovular debido a los niveles elevados de progesterona.

El ciclo finaliza con la luteólisis, provocada por la PGF2α secretada por el endometrio no gestante. Su síntesis y liberación se realiza de forma pulsátil, a intervalos de 6 horas, originando una inmediata disminución de los niveles de progesterona circulante, para iniciar un nuevo ciclo. Por lo tanto, si la vaca no queda preñada, las concentraciones de progesterona comenzaran a disminuir cerca del día 17 del ciclo estral.

Como remanente del cuerpo lúteo queda un cuerpo avascular denominado cuerpo albicans o cuerpo blanco , el cual es invadido por macrófagos y fibroblastos para formar una cicatriz de tejido conectivo.

Si la luteólisis no ocurre, la vaca no será capaz de retornar al estro franco y por tanto no tendrá otra oportunidad de quedar preñada durante la temporada de monta.

Estados en la degeneración del cuerpo lúteo:

Cuerpo lúteo → Cuerpo hemorrágico → Cuerpo albicans 

Cuerpo lúteo en la preñez

Como es necesario que el cuerpo lúteo se mantenga activo secretando progesterona, cuando ha hembra esta preñada, el útero debe recibir una señal para inhibir la secreción de PGF2α, evitando una luteólisis que produciría aborto. Esta señal es originada por el embrión, es el interferon Tau en la Vaca; este  impide la destrucción del cuerpo lúteo, al evitar la liberación de pulsos luteolíticos de prostaglandina F2 alfa. Esto con el fin de persista la producción de Progesterona, la cual prepara el útero para la gestación, mantiene la gestación si la fecundación ocurre y también evita que la vaca muestre signos de estro  y ovule.

 

 

Factores endocrinos que influencian la aparición del cuerpo lúteo y la luteólisis

 Algunos. acontecimientos deben ocurrir para  sea posible la formación del cuerpo lúteo y su posterior lisis (Luteólisis). Las hormonas involucradas y el orden cronológico de sucesos es el siguiente:

En la fase folicular:

 1. Estrógenos

El estrógeno producido por el folículo dominante (durante la fase folicular), favorece la expresión de receptores para Oxitocina en el útero.

En la ovulación:

 2. LH (Pico y secreción tónica)

El pico de LH constituye el factor inductor de la formación y mantenimiento INICIAL del cuerpo lúteo. Posteriormente el Cuerpo Lúteo se mantiene con niveles o secreción Tónica de LH.

En la fase lútea:

3. PGF2alfa

Al día 7 ya existe un cuerpo lúteo maduro susceptible a la . Sin embargo, si el ovocito secundario ovulado es fecundado, el cuerpo lúteo se mantiene durante toda la gestación. 

La síntesis de PGF2α terminará de 6 a 12 horas, después de darse la disminución de la progesterona; en el momento en que la luteólisis haya finalizado.

4. Oxitocina

Un pico de Oxitocina producido por el hipotálamo y secretado por la neurohipófisis, favorece la secreción de prostagrandina F2-alfa (PGF2α)por parte del endometrio, al día 16; cuando no existe un reconocimiento materno-embrionario.

La prostagrandina F2-alfa (PGF2α) destruye al cuerpo Lúteo y lo convierte en un cuerpo Blanco o Cuerpo Albicans. Este proceso es conocido como Luteólisis.Una vez se inicia la luteólisis, el cuerpo lúteo también produce su propia oxitocina, retroalimentando al endometrio la la liberación de más prostagrandina F2-alfa (PGF2α).

El útero debió estar expuesto previamente a estradiol o progesterona para que fuese posible la sintesis de PGF2α . Esto, debido a la necesiadad de la presencia de receptores para oxitocina, hormona que favorece su secreción.

5. Progesterona

La formación del cuerpo albicans o cuerpo blanco, conlleva a la disminución de la Progesterona, ya que este no es funcional.

6. Trofoblastina/Interferón Tau

El interferón trofoblástico bovino (bINT-t) llamado así por el sitio de producción, es la principal señal para el éxito en el establecimiento de la preñez, que favorece los procesos luteotrópicos funcionales y estructurales, garantizando la producción de progesterona y la integridad de las células, que constituyen el cuerpo lúteo.

Factores a tener en cuenta

  • La prostaglandina F2α (PGF2α) actúa como hormona Luteolítica al inducir la degeneración del cuerpo lúteo en la vaca (lo que no sucede en la perra, la gata y los primates).
  • El pico de LH constituye el factor inductor de la formación y mantenimiento inicial del cuerpo lúteo. Posteriormente el Cuerpo Lúteo se mantiene con niveles basales o Secreción Tónica de LH.
  • Al día 7 ya existe un CUERPO LÚTEO MADURO susceptible a la PGF2alfa. Pero si el ovocito secundario ovulado es fecundado, el cuerpo lúteo se mantiene durante toda la gestación en casi todas las especies animales.
  • El patrón de síntesis de PGF2alfa es esencial para el efecto luteolítico. Son necesarios un mínimo de 54 a 5 pulsos en un período de 24 horas para que la Luteólisis sea completa.
  • Los receptores de Oxitocina son indispensables para que se produzca Prostaglandina.
  • El cuerpo albicans es invadido por macrófagos y fibroblastos quedando reducido a una cicatriz de tejido conectivo visible durante varios ciclos estrales posteriores.
  • La Luteólisis permite iniciar un nuevo Ciclo Estral.

Aplicaciones prácticas 

  • La capacidad de la PGF2 alfa para inducir luteólisis es aprovechada para manipular el ciclo estral (con los protocolos reproductivos) e inducir el parto.
  • En los animales domésticos no gestantes, la inflamación del endometrio por contaminaciones bacterianas puede inducir la síntesis y liberación de cantidades significativas de PGF2alfa; lo que conduciría a luteólisis prematura y por tanto al acontecimiento del ciclo estral. Lo anterior puede verse evidenciado en la presencia de ciclo estrales más cortos.
  • En contraparte, en condiciones fisiológicas de gestación, la presencia de un embrión bloquearía la síntesis de PGF2α y con esto continuaría la actividad luteínica.

BIBLIOGRAFÍA

  1. García Sacristán. Fisiología Veterinaria.
  2. E.S.E. Hafez.Reproducción e inseminación artificial en animales.
  3. Cunningham James G. Fisiología Veterinaria.Editorial ELSEVIER. Tercera edición.
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1 comentario en “Formación del Cuerpo Lúteo y Luteólisis en la vaca”

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