Fases de la Foliculogénesis

Foliculogenesis

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La foliculogénesis es el proceso de deasarrollo de los folículos ováricos, a partir de una reserva (en la que se encuentran como folículos primordiales inactivos) establecidos en los primeros años de vida de la hembra de los mamíferos. 

Un folículo ovárico es una estructura compuesta por células somáticas (células foliculares o granulosas, células de la teca y células del estroma ovárico) que rodean la célula germinal femenina (el ovocito). Estas células pasan por una serie de transformaciones morfológicas y funcionales en los folículos de cada cohorte que se desarrolla cíclicamente en el ovario.

Reserva de folículos primordiales en el ovario.
Folículo primorsial. Partes

Principales cambios durante el proceso de la Foliculogénesis (en orden cronológico).

(Ver explicación completa en el video)

Todos los folículos que hacen parte de la reserva ovárica están en el estado de desrrollo conocido como «Folículo primordial».  Luego, cuando un grupo o cohorte de folículos comienza a desarrollarse lo que sucede es lo siguiente:

1. Las  células Foliculares cambian de forma plana a cúbica, que conforman una sola capa (folículo unilaminar).

2. Las células foliculares cúbicas proliferan formando varias capas de células. (folículo multilaminar).

3. Alrededor de las células de la granulosa surge una membrana o lámina basal ; que delimita el folículo del estroma ovárico circundante. Esta se origina a partir de las secreciones de las mismas células de la granulosa.

4. Las células del estoma circundante comienzan a comienzan a organizarse alrededor de la lámina basal, para conformar lo que serán las células precursoras de la Teca Folicular.

5. Las células de la granulosa y los ovocitos, secretan una sustancia mucoide que se deposita en la membrana celular del ovocito; conformando lo que se conoce como la zona pelúcida. Esta está compuesta por varias glicorpoteínas, agrupadas en cuatro familias: ZP1, ZP2, ZP3 y ZP4.   La zona pelúcida debe ser atravezada por los espermatozoides antes de la fertilización.

6. Las células de la granulosa comienzan a desarrollar prolongaciones citoplasmáticas que atraviesan la zona pelúcida. Esto, con el fin de establecer contacto directo con la membrana plasmática del ovocito; y así poder aportarle a este, los nutrientes necesarios para su maduración.

7. A su vez ; las células de la granulosa también están comunicadas entre sí ; por medio de uniones gap, en hendidura, comunicantes o nexus.

8. Las células foliculares comienzan a producir líquido folicular, lo cual genera la separación de éstas células de la granulosa, debido a la creación de cavidades llenas de líquido. Estas se van uniendo progresivamente hasta formar una única cavidad llamada Antro.

9. Al principio, el antro tiene forma semilunar; pero con el tiempo, aumenta mucho de volumen , debido a una mayor acumulación de líquido folicular.

10. Las células de la granulosa se desplazan hacia la pared del folículo, de manera que el ovocito queda ubicado excéntricamente, pero se mantiene unido a la pared folicular mediante un tallo de células de la granulosa.

Sin embargo, este se encuentra rodeado por unas cuantas células de la granulosa llamadas El cúmulo oóforo. Estas, permiten contribuir activamente al crecimiento del ovocito a través de las proyecciones citoplasmáticas que han sido previamente establecidas, y que ahora se encuentran completamente desarrolladas.

11. Las células de la teca folicular , ya se encuentran completamente diferenciadas ; y ahora forman dos capas concéntricas de células:

  • Teca externa: Se caracteriza por estar conformada de células de tejido conectivo fibroso , tales como fibroblastos y colágeno. Esta capa también contiene células de músculo liso o filamentos contráctiles, que de igual forma, están presentes en el estroma ovárico , y que podrían desempeñar algún papel en la contractilidad del folículo para una futura expulsión del ovocito.
  • Teca interna: contiene una gran cantidad de vasos sanguíneos y células epiteliales secretoras ; pues es puntualmente aquí, donde se da la esteroidogénesis ovarica.

Ambas capas de Teca Folicular reciben abundante vascularización , aunque es mayor en la teca interna . También , ambas contienen vasos linfáticos y terminaciones nerviosas.

12.  Los vasos sanguíneos presentes en la Teca, no atraviesan la lámina basal que rodea a las células de la granulosa; por lo tanto, las células de la granulosa y el ovocito reciben nutrientes de la sangre por difusión, a través de la lámina basal. Esto se debe a que el entorno del estrato granuloso es avascular.

13. El folículo antral alcanza la madurez , adquiere un tamaño de 10 milímetros o más, y está listo para desencadenar la ovulación.

La denominación que recibe cada estado de desarrollo folicular varía según la fuente bibliográfica, pero el proceso es el mismo:  

Estado de desarrollo folicular

Clasificación 1

Clasificación 2

Clasificación 3

Folículos primordiales

Folículo primordial

Folículo primordial

Folículo primordial

Folículos ováricos. Folículo unilaminar.

Folículo en crecimiento

Folículo primario temprano (unilaminar)

Folículo primario

Foliculo ovarico multilaminar

Folículo Primario

Folículo secundario (multilaminar)

Folículo secundario (Preantral)

Foliculogénesis ovárica

Folículo secundario

Folículo secundario (antral temprano)

Folículo terciario (antral)

Folículo antral

Folículo terciario (antral – de Graaf)

Folículo antral grande

Folículo preovulatorio (de Graaf)

Folículos antrales vs. preantrales

 

Sin  embargo, idependiente de las variaciones bibliográficas en la denomimacón de cada estado de desarrollo folicular, el hecho determinante que divide el proceso de la Foliculogénesis en dos períodos o etapas, es la formación del antro folicular. Antes de la formación del antro los folículos son considerados como Pre-antrales y depués de este acontecimiento, los folículos son considerados Antrales. La importancia de reconocer la existencia de estos dos períodos radica en que cada uno de ellos se caracteriza por estar influenciado por estados hormonales muy diferentes. (Enlace al Artículo Endocrinología de la Foliculogénesis en bovinos).

También es importante resaltar que la mayoría de los folículos antrales tempranos sufren degeneración atrésica; mientras que algunos de ellos, bajo la estimulación cíclica de gonadotropinas que ocurre después de la pubertad, alcanzan la etapa preovulatoria.

 

Importancia del líquido folicular


El líquido folicular desempeña diversas funciones, tales como:

a. Acumular hormonas esteroides (principalmente estrógenos), cuya concentración puede determinar el destino del folículo.

b.  Servir de vehículo para el transporte del oocito durante la ovulación.

c. Proporcionar factores que, junto con las secreciones del oviducto, promueven la capacitación espermática, la fertilización y el desarrollo inicial del embrión.

d. Preparar el folículo para la subsiguiente formación del cuerpo lúteo.

 

Foliculogénesis y la ovulación

 

No todos los folículos primordiales (estado en el que se encuentran todos los folículos de la reserva ovárica antes de desarrollarse) de una cohorte que comienza a desallorarse en cada ciclo, llegarán a ser un Folículo de Graaf o Preovulatorio (máximo estado de desarrollo previo a la ovulación). 

Algunos de los folículos si alcanzan a llegar a estadíos más desarrollados pero la mayoría sufre una atresia, ya que  son inhibidos hormonalmente por el o los folículos (segun la especie) seleccionado(s) . Todo esto es apoyado por cambios cíclicos en la FSH y la LH pituitarias, para  que solo uno alcance la etapa preovulatoria.

Luego, todos  los folículos que no alcanzan el máximo desarrollo de folículo de Graaf o preovulatorio (independientemente de hasta donde haya llegado su desarrollo) se atresian, lo cual es conocido como atresia folicular.

El número de folículos que termina en ovulación, depues de que una cohorte de foliculos primordiales comienza a desarrollarsre en cada ciclo ovárico, depende de de la especie:

  • Especies monotocas: Se da la ovulación de un solo folículo de cada cohorte que crece en cada ciclo ovárico.   Aquí se encuentra la especie humana, los equinos y los bovinos (Video de ovulación en la vaca).  

            El proceso que sigue un grupo de folículos que comienza a desarrrolarse             en cada ciclo ovárico es  el siguiente:

            Reclutamiento: Cuando un número de folículos de la reserva es «seleccionado»    para                   ser parte de una cohorte que comenzará a desarrollarse al mismo tiempo. (Este proceso sucede en los foliculos desde el estado de folículo antral).
            Selección: Un folículo tiene un predominio sobre los otros, gracias a la influencia
              hormonal que ejerce. Esta influencia hormonal proviene de la esteroidogénesis       ovárica (ver explicación más adelante) y de la interacción de esta con las hormonas hiposifiarias. (Explicación completa de esto, en artículo de esteroidogénesis ovárica o en el artículo de oleadas foliculares del ciclo estral bovino).             
            – Dominancia: El folículo de la etapa de selección es el único que termina en       ovulación, gracias a la influencia hormonal que sigue ejerciendo. A este se le conoce como el folículo Dominante. 
 
  • Especies  Politocas: Se da la ovulación de varios folículos a la vez.  Aquí se encuentran los ovinos, caprinos, porcinos, caninos y felinos.

Tras la ovulación, el oocito fluye en el líquido folicular rodeado por la zona pelúcida y parte de la granulosa que forma la corona radiada, dando así comienzo a la fase luteal. 

Finalmente, todos los ovocitos, fertilizados o no, son transportados al útero dentro de los 3 a 6 días post ovulación.

 
 

Importancia de la foliculogénesis

 

La foliculogénesis es esencial para la función ovárica y la propagación de la especie porque desencadena los dos siguientes procesos, durante la fase del ciclo sexual femenino conocida como la fase folicular:

  •  La gametogénesis (ovogénesis): Consiste en el desarrollo inicial del ovocito (primario); que implica el crecimiento del ovocito, acompañado de una intensa actividad de síntesis (ya que sinteiza una gran cantidad de ácido ribonucleico-ARN). esto acontece al mismo tiempo con el desarrollo del folículo que lo alberga.  Sin embargo, este sigue siendo un  ovocito primario durante todo el proceso de la folículogenesis, ya su transformación en folículo secundario sucede en el momento en el que se lleva a cabo la ovulación. (Enlace al Post de Ovogénesis)
  • La esteroidogénesis ovárica: Comprende síntesis de de las hormonas esteroides sexuales como son: los estrógenos (Estrona (E1), 17-β Estradiol (E2), y Estriol (E3), los andrógenos (Androstenediona y Testosterona) y los progestágenos (Progesterona).  Este proceso ocurre en los  estadíos del folículo antral; mayormente el el folículo que se hará dominante (en el caso de las hembras monotocas); y se lleva a cabo gracias la acción conjunta de las células de la teca y  las células de la granulosa de los folículos ováricos en desarrollo (principalmente el dominante).  (Enlace al post de esteroidogénesis ovárica en bovinos).   Estos cambios hormonales ejercen una influencia sobre la hipófisis; la cual a su vez, también responde según lo  percibido para generar el estado hormonal propicio de la siguiente etapa del ciclo, lo cual conlleva a otros acontecimientos (Ver cuadro al final del artículo). 
 

Ambos procesos suceden al mismo tiempo, con el fin de que se lleve a cabo la ovulación. 

 

 

 «Lugar» de la foliculogénesis en el ciclo ovárico de la vaca

 

La foliculogénesis sucede en la fase folicular del ciclo sexual femino de la mayoría de las especies mamíferas.  

Sin embargo, en el bovino, 2 o 3 cohortes de folículos también suelen desarrollarse durante la fase lútea del ciclo; a esto se le denomina oleadas foliculares (Video de oleadas foliculares en el ciclo estral bovino).  A pesar de esto, solo la oleada de folículos crecientes que coincida con las condiciones hormonales que se dan durante el Proestro, será la que finalmente consiga que uno de estos folículos se desarrolle lo suficiente como para terminar en ovulación

Estado fisológico:

Fase Folicular  →

Ovulación  →

Fase lútea →

 

Ausencia de preñez

(Comienza el ciclo)

1. Foliculogénesis

(a. Ovogénesis + b. Esteroidogénesis: Andrógenos y estrógenos) →

 

2. Ovulación →

3. Formación y acción del cuerpo lúteo →

(b. Esteroidogénesis: Progesterona) 

(Bovinos y equinos: Oleadas foliculares: Foliculogénesis que no termiman en ovulación)

4. Lueólisis →

(Finaliza el ciclo)

Presencia de preñez

(Comienza el ciclo)

1. Foliculogénesis

(a. Ovogénesis + b. Esteroidogénesis: Andrógenos y estrógenos) →

 

2. Ovulación →

3. Formación del cuerpo lúteo →

(b. Esteroidogénesis: Progesterona)

(Bovinos y equinos: Oleadas foliculares: Foliculogénesis que no termiman en ovulación)

4. Sostemiento del embrión por parte de la P4  de la placenta  →

(Anestro lactacional o postparto)

(Enlace al Post de anestro en vacas)

Si bien, el proceso de foliculogénesis es similar para las especies mamíferas monotocas (primates, bovinos y equinos); existen variaciones en cuando a la endocrinología para cada especie, según sus propias variaciones en el ciclo ovárico femenino. 

EXPLICACIÓN COMPLETA EN VIDEO:

 

 

Bibliografía

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