La foliculogénesis es el proceso que describe el crecimiento y desarrollo o atresia de los folículos, a través de una serie de etapas morfológicas y funcionales desde la primordial hasta la ovulatoria (3).
La foliculogénesis, desde la activación del folículo primordial hasta la culminación de la ovulación, es un proceso ovárico complejo y dinámico que involucra múltiples células ováricas y endocrinas (3).
El desarrollo del folículo es complejo e implica la integración de señales de múltiples sistemas de órganos. Si bien la foliculogénesis temprana parece estar dirigida por señales dentro del ovario, las hormonas endocrinas de la hipófisis son necesarias para que la foliculogénesis avance más allá de estas etapas tempranas. A su vez, el ovario produce una serie de hormonas de retroalimentación y avance que regulan la fisiología pituitaria. Dentro del ovario, la comunicación cruzada entre el ovocito y las células de la teca y la granulosa de origen somático también debe ocurrir en cada etapa para el desarrollo normal (3).
Las hormonas reproductivas LH, FSH, Estradiol, inhibinas y activinas; son quienes participan en la foliculogénesis, proceso requerido para la ovulación.
Endocrinología de la foliculogénesis
Hay dos fases principales de la foliculogénesis: los períodos preantral (independiente de gonadotropina) que está regulada por señalización autocrina y paracrina y antral (dependiente de gonadotropina) (v. fig. 223-1). La primera fase se caracteriza por el crecimiento del ovocito y la rápida proliferación de la granulosa, acompañada de su actividad secretora. El líquido folicular secretado por las células de la granulosa en esta etapa conduce a la formación del antro en el folículo. Alrededor de cada folículo en desarrollo hay varias capas de células de la teca escamosa inmediatamente fuera de la lámina basal del folículo, mientras que las células del estroma intersticial se distribuyen en los espacios entre los folículos (Zeleznik, 2004).
Durante la segunda fase, las células de la granulosa y la teca proliferan y el antro se agranda (3).
Los folículos preantrales son primordiales, primarios o secundarios, mientras que los folículos antrales son terciarios u ovulatorios (también llamados folículos de Graaf) (3).
Folículo Preantral
Es cuando las células de la granulosa adquieren receptores de membrana para FSH. La estimulación de estos receptores provoca inicialmente el cambio de forma de las células de la granulosa de aplanadas a cúbicas (secretoras de hormonas); y luego la proliferación de las células de la granulosa por los efectos mitóticos de esta gonadotropina (3).
Folículo Antral
En esta fase de desarrollo las células de la granulosa no poseen receptores para LH. Los únicos receptores para LH existentes se encuentran en la teca interna, al otro lado de la lámina basal.
Sin embargo durante las últimas etapas de maduración folicular, y bajo acción conjunta de FSH y estrógenos, las células de la granulosa comienzan a expresar receptores para la LH. La aparición de receptores de LH en las células de la granulosa, junto con los ya existentes en las células de la teca, constituye un hecho fundamental que va a permitir al foliculo responder a la secreción de LH que se produce con la finalidad de desencadenar la ovulación y luteinización folicular. Sin embargo la LH no tiene efecto en el folículo si anteriormente este no ha sido eestimulado por la FSH.
Mujer
Las células de la granulosa comienzan a expresar receptores de FSH en la etapa de folículo primario. La FSH promueve la proliferación de células de la granulosa, la producción de estrógenos y también es necesaria para el desarrollo del folículo desde la etapa primaria hasta la preantral (Oktay, Briggs y Gosden, 1997; Oktay, Newton, Mullan y Gosden, 1998). Los receptores de LH se expresan específicamente en las células de la teca en los folículos en etapa temprana y son esenciales para la esteroidogénesis (progesterona y testosterona) en las células de la teca. Debido a que el desarrollo de folículos en etapas posteriores depende de la FSH, la fluctuación del nivel de FSH circulante durante cada ciclo menstrual facilita la selección de folículos. Durante este proceso, solo una pequeña fracción (una en humanos) de los folículos antrales madura y se convierte en folículos ovulatorios. De acuerdo con el modelo de «umbral de FSH», una elevación rápida del nivel de FSH debido a la regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior permite que uno de los muchos folículos antrales se convierta rápidamente en el folículo dominante. El crecimiento del folículo dominante disminuye la cantidad de FSH circulante debido a la retroalimentación negativa. Esta falta de FSH hace que el resto de los folículos preantrales retrocedan (Zeleznik, 2004).(3)
Resumen de puntos relevantes
Para que los folículos puedan progresar desde el estado Preantral, la Granulosa y la Teca deben desarrollar receptores para las gonadotropinas; los de FSH y LH , que se producen en la Granulosa y en la Teca, respectivamente.
La proximidad entre las células de la Granulosa y de la Teca, permite la síntesis conjunta de Estrógenos.
La teca produce Andrógenos (Testosterona y androstenediona) bajo la influencia de la LH, que se difunden a través de la membrana propia hasta la Granulosa, donde los andrógenos se transforman en Estrógenos.
En esta fase del desarrollo la granulosa no puede producir Andrógenos, y la Teca tiene una capacidad limitada para la producción de Estrógenos.
Por lo tanto se emplea un sistema de cooperación conjunta es denominado “mecanismo de dos células para secretar Estrógenos” o “dos células-dos gonadotropinas” y se suele aceptar como la vía de producción de la mayor parte del Estrógeno Folicular.
Estos estrógenos ejercen un efecto de autoregulación positiva sobre la granulosa ya que estimulan la división mitótica de las células, por lo tanto, el folículo aumentará de tamaño al tiempo que al granulosa prolifera en respuesta a su propio producto de secreción (los estrógenos).
En un estadío tardío de la fase ovárica folicular, los receptores de LH se desarrollan también en la Granulosa (Gracias al estímulo de los Estrógenos y de la FSH), lo que permite el pico preovulatorio que ocasiona la ovulación.
Por lo tanto, en las últimas fases del desarrollo el folículo, pasa de manera progresiva a estar bajo el control de la LH a medida que atraviesa su ultima fase de crecimiento hasta alcanzar el punto de ovulación. La LH no tiene efecto en el folículo si anteriormente este no ha sido estimulado por la FSH.
El incremento sostenido en las concentraciones plasmáticas de estradiol, origina la estimulación hipotálamo hipofisiaria para inhibir la secreción de FHS (con ayuda de la inhibina) y estimula la liberación pulsatil de LH.
UTILIDAD
– Debido a que la FSH estimula principalmente las células de la Granulosa y que la LH estimula la producción de Testosterona por las células de la Teca, la proporción FSH-LH es un parámetro endocrino importante para evaluar la producción ovárica de Esteroides.
– La proporción de Andrógenos:Estrógenos en el liquido folicular refleja la integridad fisiológica y la viabilidad del folículo.
BIBLIOGRAFÍA
– García Sacristán. Fisiología Veterinaria.
– E.S.E. Hafez.Reproducción e inseminación artificial en animales.
3. Foliculogenesis https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/folliculogenesis
4. crecimiento folicular en animales domésticos. http://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-18442007000200006
1 comentario en “Regulación hormonal de la foliculogénesis”
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