Endocrinología de la foliculogénesis en Bovinos

Regulación hormonal de la Foliculogénesis en vacas

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El proceso completo de la foliculogénesis se describe detalladamente en este artículo: (Enlace al Post de Folculogénesis).  En este apartado se describen los procesos endocrinos que lo regulan, mediante la descripción de  la acción de cada una una de las hormonas involucradas en cada parte del proceso.

 

Regulación hormonal de la foliculogénesis en Bovinos

 

Si bien la foliculogénesis temprana parece estar dirigida por señales dentro del ovario, las hormonas endocrinas de la hipófisis son necesarias para que la foliculogénesis avance más allá de estas etapas tempranas.

Por lo tanto, las gonadotropinas hipofisiarias LH, FSH,  las inhibinas e activinas y la hormona estroide Estradiol, procedente de los folículos en crecimiento, son quienes participan en el proceso de la foliculogénesis.  Sin embargo, cada fase del proceso esta regido por la predominancia de una o más de estas hormonas. 

Si bien, existen variaciones en la literatura en cuanto a la denominación que recibe cada estado de desarrollo folicular del proceso, este siempre es el mismo. Por lo tanto independiente de lo anterior, en el proceso de la foliculogénesis se reconoce la existencia de una etapa temprana de desarrollo en la que los foliculos son Pre-Antrales y otra en la que los foliculos son Antrales; esto en base a la ausencia o presencia de líquido folicular (que forma el antro), respectivamente. En otras palabras, es la ausencia o presencia del antro lo que determina esta clasificación en 2 períodos.   (Enlace al Artículo de Folculogénesis)

Todo esto, esta determinado por la estimulación cíclica de gonadotropinas que ocurre después de la pubertad, donde los folículos comienzan a manifestar los estadíode Folículo antral. 

Ambas etapas o períodos están regulados por hormonas diferentes, que en cada período y estado de desarrollo folicular, cumplen un rol específico y como se describe a continuación:

 

Hormonas de predominio durante los diferentes estados de desarrollo de los folículos

Período Pre-Antral

Período Antral

Estado de Folículo antral temprano

Estado de Folículo antral maduro o preovulatorio

  • FSH
  • LH
  • Activinas
  • FSH
  • Estrógenos
  • LH
  • FSH
  • Inhibinas
  • Estrógenos

Período Preantral 

 

GENERALIDADES MORFOLÓGICAS:

 

Esta primera fase se caracteriza por el crecimiento del ovocito, el cambio de forma  (de planas a cúbicas)  y la rápida proliferación (de unilaminar a multilaminar) de las células de la Granulosa.

 

 

Los folículos preantrales son: los folículos primordiales, folículos primarios y/o los folículos secundarios (estos últimos, depende de la fuente bibliográfica). (Enlace al Artículo de Foliculogénesis).

 

 

ENDOCRINOLOGÍA:

Es un período caracterizado como independiente de gonadotropinas. Esto se debe a que los factores que controlan el crecimiento folicular inicial no se conocen; al parecer este proceso inicial está regulado por señalización autocrina y paracrina. Se argumenta que factores externos como las gonadotropinas no son necesarios, ya que los folículos preantrales se pueden desarrollar en animales hipofisectomizados. 

Sin embargo, en algunos textos se expone lon siguiente:

 1. HORMONA FOLÍCULO ESTIMULANTE (FSH)

Las células de la Granulosa son las únicas que expresan receptores para FSH , y lo hacen desde el estadío de folículo preantral. Al parecer durante en esta etapa, la FSH también podría actuar sobre ellos y realizar lo siguiente:

  • Promueve el crecimiento del folículo; específicamente al provocar el cambio inicial de forma de las células de la granulosa de aplanadas a cúbicas (secretoras de hormonas), y que favorece la proliferación de las células de la granulosa (ya que la FSH estimula la mitosis de las células de la Granulosa).

 

 2. HORMONA LUTEINIZANTE (LH)

En esta etapa de desarrollo temprano las células de la Granulosa NO poseen receptores para LH. Tampoco existen receprores para LH en las células de la Teca; ya que en este estado de desarrollo, este tipo de células aun no se ha diferenciado.  (Más adelante los receptores de LH estarán presentes en estos tipos de células).

 

Período Antral

 

GENERALIDADES MORFOLÓGICAS:

 

Durante esta fase, las células de la granulosa y la teca proliferan. Adicional a esto, el líquido folicular comienza a ser secretado por las células de la granulosa, por lo que se lleva a cabo la formación del antro folicular y su posterior agrandamiento.

 Los foliculos antrales son: Los foliculos secundarios (en algunas fuentes bibliográficas, y los foliculos terciaios o preovulatorios (también llamado folículos de Graaf). (Enlace al Artículo de Foliculogénesis).

 

ENDOCRINOLOGÍA:

A diferencia del período Pre-Antral, la mayoría de las investigaciones sobre el desarrollo folicular se han centrado en los folículos desde las etapas antral temprana hasta preovulatoria y su regulación por las gonadotropinas. Por esta razón se sabe con certeza, que esta etapa se caracteriza por ser dependiente de gonadotropinas. Las hormonas involucradas en esta etapa, son las siguientes:
 
 

1. HORMONA FOLÍCULO ESTIMULANTE (FSH)

Los receptores para FSH se expresan en las células de la granulosa de los folículos preantrales primarios, secundarios y antrales. En un principio se sugirió que la expresión de los receptores de FSH se regulaba por los niveles de estrógenos y FSH. No obstante, estudios más recientes proporcionan una fuerte evidencia acerca de que el receptor de andrógenos activado por su ligando provoca un aumento en la expresión de receptores nde FSH en células de la granulosa.
 
La FSH  en el período anterior de Folpiculo  Pre-Antral contribuyó a la proliferación de als células de la Granulosa, gracias al estímulo de sus receptores allí presentes.  Ahora, en este nuevo estado de desarrollo, su funciones son diversas tales como: 
 
FSH en el estado de Folículo Antral temprano:
 
  • Estimula la mitosis de las células de la Granulosa.
  • Incentiva la producción de activina en las células de la Granulosa de los folículos inmaduros.
  • Estimula la producción de líquido folicular por parte de las células de la Granulosa, contribuyendo a la formación del antro. Por lo que cumple una función relevante en el inicio de la formación de la cavidad antral.
  • Favorece le actividad esteroidogénica, al estimular la formación de estrógenos en las células de la Granulosa, a partir e los andrógenos provenientes de la Teca que atraviezan la membrana basal.  Mecanismo conocido como «dos células- dos gonadotropinas» o «mecanismo de dos células para producir Estrógenos» y se explica más detalladamente en este artícilo: Enlace del artículo Esteroidogénesis ovárica.
FSH en el estado de Folículo Antral Maduro o Preovulatorio:
 
  • Estimula (junto con los estrógenos) la formación de receptores de LH en las células de la granulosa (durante la etapa de maduración final del folículo), para parvorece el pico preovulatorio de LH.  (Sin embargo, justo antes de darse le pico ovulatorio de LH, la FSH es inhibida por las Inhibinas).
  • Regula la secreción de Inhibinas, que a su vez, regula la secreción de FSH.

 

2. ACTIVINA

La Activina  produce en el folículo inmaduro, en las células de la granulosa, como consecuencia de la acción de la FSH, y es secretada en el líquido folicular y en las venas ováricas.  Por lo tanto,  una vez se forma el líquido folicular (por parte de las células de la Granulosa), este contiene Activinas.  Las activinas actúan en el estado de  folículo antral temprano y realizan lo siguiente: 

  • Estimulan la producción de FSH, para retroalimentar el crecimiento del folículo. Sin embargo estas no actúan sobre la LH. 
 

3. HORMONA LUTEINIZANTE (LH)

 
LH en el estado de Folículo Antral temprano (niveles basales):

Inicialmente, los únicos receptores para LH existentes se encuentran en las células de la teca interna, al otro lado de la lámina basal. Por lo tanto, para esto es necesario que las células del estroma ovárico circundante al folículo en crecimiento, ya se ha hayan diferenciado en células de la teca (con caracteristica secretora);  y que a su vez, que estas células de la Teca ya se hayan comenado a diferencias en sus dos capas concéntricas de Teca: la interna y la externa.  Este momento coincide con le momento en que comienza la  la formación del líquido folicular por parte de las células de la Granulosa. Por lo tanto, la expresión de recepetores de pra LH en estados tempranos de desarrollo,  está relacionado con el momento de la formación y diferencación de la Teca.  

Una vez dado lo anterior, la hormona LH podrá actuar sobre sus receptores. Sin embargo también es necesario que haya comenzado la estimulación cíclica de gonadotropinas que ocurre después de la pubertad, para que los folículos alcancen la etapa preovulatoria, inducida por esta hormona. 

 El estímulo de la LH basal (en este estado) realiza lo siguiente:  

  •  Interviene en el proceso de esteroideogénesis, al convertir el colestrol en Andrógenos en las células de la Teca. Esto es aprovechado por la células de la Granulosa (bajola influencia de la FSH) , para convertir estrógenos a partir de estos andrógenos (precursores químicos) que vienen desde la teca, por lo que atraviezan la membrana basal . Este mecanismo en el que  las células de la Teca y las células de la Granulosa actúan conjuntamente para producir estrógenos, se llama Mecanismo de dos células para producir Estrógenos y se explica más detalladamente en este artícilo: Enlace del artículo Esteroidogénesis ovárica.

 

LH en el estado de Folículo antral maduro o preovulatorio (pico):
 

Durante las últimas etapas de maduración folicular, se comienzan a expresar  receptores de LH  en las células de la Granulosa. Esto es favorecido por la acción conjunta de la FSH y los estrógenos.

Todos dos los folículos poseen receptores de LH en las células de la teca y receptores de FSH  en las células de la granulosa , pero sólo el folículo dominante preovulatorio adquiere niveles significativos de receptores de LH en las células de la granulosa. 

En esta etapa final, la aparición de receptores de LH en las células de la granulosa, junto con los ya existentes en las células de la teca, constituye un hecho fundamental para que el folículo pueda responder a la secreción de LH que se produce con la finalidad de desencadenar la ovulación y luteinización folicular. Son la FSH y los Estógenos son quienes favoreven la expresión de los receptores de LH; de modo que,  sin la presencia de estas hormonas, no sería posible que LH tuviera algun efecto en esta etapa final. 

 El estímulo del pico de LH (en esta estado) realiza lo siguiente: 

  • Desencadena la ovulación: En las últimas fases del desarrollo,  el folículo pasa de manera progresiva a estar bajo el control de la LH,  hasta alcanzar el punto de ovulación. La LH no tiene efecto en el folículo si anteriormente este no ha sido estimulado por la FSH (quien favorece la expresión de sus receptores, juanto con los estrógenos).
  • Contribuye a la  Formación y manmtenimiento del cuerpo Lúteo: Luego de la ovulación,  la granulosa y la teca se reorganizan y se luteinizan (conformando el Cuerpo Lúteo) bajo la influencia de al LH . Esto implica cambios  estructurales a nivel celular que les permita sintetizar la hormona Progesterona . Sin embargo, esto no sería posible si no existieran previamente los receptores en ellas para LH, desde la estapa de folículo preovularorio o maduro. 
 
 4. ESTRÓGENOS
 

Las células de la granulosa comienzan a producir estrógenos , los cuales cumplen roles diferentes, según la el momento del desarrollo folicular:

Estrógenos en el estado de folículo antral temprano:

  • Ejercen  un efecto de autoregulación positiva sobre las células de la Granulosa,  ya que incrementan la actividad mitótica de estas células (al igual que lo hizo la FSH en estados más tempranos de desarrollo). En otras palabras, el folículo aumentará de tamaño al tiempo que la granulosa prolifera en respuesta a su propio producto de secreción (estrógenos).
  • Contribuyen a la formación de receptores adicionales para la FSH a medida que prosigue el desarrollo folicular.  Por lo tanto, favorece que el folículo antral se haga progresivamente más sensible a la FSH según se va desarrollando.

Estrógenos en estado de folículo antral maduro o preovulatorio:

  • Estimula (junto con la FSH) a la formación de receptores de LH en las células de la granulosa (durante la etapa de maduración final del folículo).
  • La secreción creciente de estrógenos por parte del folículo antral (en este último estado) conyelleva a que se presente el inicio de un pico preovulatorio de gonadotropinas, específicamente de LH (debido a que únicamente la FSH es inhibida por las Inhibinas).
  • El incremento sostenido en las concentraciones plasmáticas de estradiol, origina la estimulación hipotálamo hipofisiaria para inhibir la secreción de FHS (con ayuda de la inhibina) y estimula la liberación pulsatil de LH.
5. INHIBINAS
 
Las inhibinas (A y B) son péptidos secretados por el folículo seleccionado para hacerse Dominante (desde la estapa de selección), induciendo en la hipofisis una retroalimentación negativa. Los niveles de inhibina suben en paralelo con el estradiol durante  la fase preovulatoria folicular. Por lo tanto, las inhibinas actúan en el estado de folículo antral maduro o preovulatorio. Su función es:
 
  • Inhibe la liberación de FSH sin alterar la liberación de LH. Esto favorece la presentación del pico de LH que desencadena la ovulación y permitie la emergencia del folículo más sensible a esta hormona, el cual prosigue su evolución a pesar de la disminución de la FSH. Esto favorece que en las etapas finales de desarrollo del folículo, previo a la ovulación la única hormona que aumente a manera de pico, sea la LH, ya que los Estrógenos estarían estimulando a ambas gonadotpropinas por igual.  
 

Explicación completa en video:

Aplicaciones Prácticas

– Debido a que la FSH estimula principalmente las células de la Granulosa y que la LH estimula la producción de Testosterona por las células de la Teca, la proporción FSH-LH es un parámetro endocrino importante para evaluar la producción ovárica de Esteroides.

– La proporción de Andrógenos:Estrógenos en el liquido folicular refleja la integridad fisiológica y la viabilidad del folículo.

Bibliografía

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1 comentario en “Endocrinología de la foliculogénesis en Bovinos”

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